§21. Клеточный цикл. Каким образом осуществляется репликация ДНК

§ 21. Клеточный цикл

§21. Клеточный цикл. Каким образом осуществляется репликация ДНК

Биологическое значение деления клеток. Новые клетки возникают в результате деления уже существующих. Если делится одноклеточный организм, то из него образуются два новых.

Многоклеточный организм также начинает свое развитие чаще всего с одной-единственной клетки. Путем многократных делений образуется огромное количество клеток, которые и составляют организм.

Деление клеток обеспечивает размножение и развитие организмов, а значит, непрерывность жизни на Земле.

Клеточный цикл — жизнь клетки с момента ее образования в процессе деления материнской клетки до собственного деления (включая это деление) или гибели.

В течение этого цикла каждая клетка растет и развивается таким образом, чтобы успешно выполнять свои функции в организме. Далее клетка функционирует определенное время, по истечении которого либо делится, образуя дочерние клетки, либо погибает.

У различных видов организмов клеточный цикл занимает разное время: например, у бактерий он длится около 20 мин, у инфузории туфельки — от 10 до 20 ч.

Клетки многоклеточных организмов на ранних стадиях развития делятся часто, а затем клеточные циклы значительно удлиняются. Например, сразу после рождения человека клетки головного мозга делятся огромное число раз: 80 % нейронов головного мозга формируется именно в этот период.

Однако большинство этих клеток быстро теряет способность к делению, а часть доживает до естественной смерти организма, вообще не делясь.

Клеточный цикл состоит из интерфазы и митоза (рис. 54).

Интерфаза — промежуток клеточного цикла между двумя делениями. В течение всей интерфазы хромосомы неспирализованы, они находятся в ядре клетки в виде хроматина. Как правило, интерфаза состоит из трех периодов: пре-синтетического, синтетического и постсинтетического.

Пресинтетический период (G,) — наиболее продолжительная часть интерфазы. Он может продолжаться у различных типов клеток от 2—Зч до нескольких суток.

Во время этого периода клетка растет, в ней увеличивается количество органоидов, накапливается энергия и вещества для последующего удвоения ДНК- В течение Gj-периода каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т. е.

количество хромосом (п) и хроматид (с) совпадает. Набор хромосом и хро-

матид (молекул ДНК) диплоидной клетки в Grпериоде клеточного цикла можно выразить записью 2п2с.

В синтетическом периоде (S) происходит удвоение ДНК, а также синтез белков, необходимых для последующего формирования хромосом. В этот же период происходит удвоение центриолей.

Удвоение ДНК называют репликацией. В ходе репликации специальные ферменты разъединяют две цепи исходной материнской молекулы ДНК, разрывая водородные связи между комплементарными нуклеотидами. С разошедшимися цепями связываются молекулы ДНК-полимеразы — главного фермента репликации.

Затем молекулы ДНК-полимеразы начинают двигаться вдоль материнских цепей, используя их в качестве матриц, и синтезировать новые дочерние цепи, подбирая для них нуклеотиды по принципу комплементарности (рис. 55).

Например, если участок материнской цепи ДНК имеет последовательность нуклеотидов А Ц Г Т Г А, то участок дочерней цепи будет иметь вид ТГЦАЦТ. В связи с этим репликацию относят к реакциям матричного синтеза.

В результате репликации образуются две идентичные двуцепочечные молекулы ДНК- В состав каждой из них входит одна цепочка исходной материнской молекулы и одна вновь синтезированная дочерняя цепочка.

К концу S-периода каждая хромосома состоит уже из двух идентичных сестринских хроматид, соединенных друг с другом в области центромеры. Количество хроматид в каждой паре гомологичных хромосом становится равным четырем. Таким образом, набор хромосом и хроматид диплоидной клетки в конце S-периода (т. е. после репликации) выражается записью 2п4с.

Постсинтетический период (G2) наступает после удвоения ДНК- В это время клетка накапливает энергию и синтезирует белки для предстоящего деления (например, белок тубулин для построения микротрубочек, образующих впоследствии веретено деления). В течение всего С2-периода набор хромосом и хроматид в клетке остается неизменным — 2п4с.

Интерфаза завершается, и начинается деление, в результате которого образуются дочерние клетки. В ходе митоза (основного способа деления клеток эукариот) сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и попадают в разные дочерние клетки. Следовательно, молодые дочерние клетки, вступающие в новый клеточный цикл, имеют набор 2п2с.

Таким образом, клеточный цикл охватывает промежуток времени от возникновения клетки до ее полного разделения на две дочерние и включает интерфазу (Gr, S-, С2-периоды) и митоз (см. рис. 54).

Такая последовательность периодов клеточного цикла характерна для постоянно делящихся клеток, например для клеток росткового слоя эпидермиса кожи, красного костного мозга, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта животных, клеток образовательной ткани растений. Они способны делиться каждые 12—36 ч.

В противоположность этому большинство клеток многоклеточного организма встают на путь специализации и после прохождения части Gj-периода могут переходить в так называемый период покоя (Go-период).

Клетки, пребывающие в Gn-периоде, выполняют свои специфические функции в организме, в них протекают процессы обмена веществ и энергии, но не происходит подготовка к репликации. Такие клетки, как правило, навсегда утрачивают способность к делению.

Примерами могут служить нейроны, клетки хрусталика глаза и многие другие.

Однако некоторые клетки, находящиеся в Gn-периоде (например, лейкоциты, клетки печени), могут выходить из него и продолжать клеточный цикл, пройдя все периоды интерфазы и митоз. Так, клетки печени могут снова приобретать способность к делению спустя несколько месяцев пребывания в периоде покоя.

Клеточная гибель. Гибель (смерть) отдельных клеток или их групп постоянно встречается у многоклеточных организмов, так же как гибель одноклеточных организмов. Гибель клеток можно разделить на две категории: некроз (от греч. некрос — мертвый) и ап о птоз, который часто называют программируемой клеточной смертью или даже клеточным самоубийством.

Некроз — отмирание клеток и тканей в живом организме, вызванное действием повреждающих факторов.

Причинами некроза может быть воздействие высоких и низких температур, ионизирующих излучений, различных химических веществ (в том числе токсинов, выделяемых болезнетворными микроорганизмами).

Некротическая гибель клеток наблюдается также в результате их механического повреждения, нарушения кровоснабжения и иннервации тканей, при аллергических реакциях.

В повре>вденных клетках нарушается проницаемость мембран, останавливается синтез белков, прекращаются другие процессы обмена веществ, происходит разрушение ядра, органоидов и, наконец, всей клетки.

Особенностью некроза является то, что такой гибели подвергаются целые группы клеток (например, при инфаркте миокарда из-за прекращения снабжения кислородом отмирает участок сердечной мышцы, содержащий множество клеток).

Обычно отмирающие клетки подвергаются атаке лейкоцитов, и в зоне некроза развивается воспалительная реакция.

Апоптоз — запрограммированная гибель клеток, регулируемая организмом. В ходе развития и функционирования организма часть его клеток погибает без непосредственного повреждения. Этот процесс протекает на всех стадиях жизни организма, даже в эмбриональный период.

Во взрослом организме также постоянно происходит запланированная гибель клеток. Миллионами гибнут клетки крови, эпидермиса кожи, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и др. После овуляции погибает часть фолликулярных клеток яичника, после лактации — клетки молочных желез.

В организме взрослого человека ежедневно в результате апоптоза гибнет 50—70 миллиардов клеток. При апоптозе клетка распадается на отдельные фрагменты, окруженные плазмалеммой. Обычно фрагменты погибших клеток поглощаются лейкоцитами или соседними клетками без запуска воспалительной реакции.

Восполнение утраченных клеток обеспечивается путем деления.

Таким образом, апоптоз как бы прерывает бесконечность клеточных делений. От своего «рождения» до апоптоза клетки проходят определенное количество нормальных клеточных циклов. После каждого из них клетка переходит либо к новому клеточному циклу, либо к апоптозу.

1. Что такое клеточный цикл?

2. Что называется интерфазой? Какие основные события происходят в Gr, S- и 02-периодах интерфазы?

3.  Для каких клеток характерен G0-nepnofl? Что происходит в этот период?

4.  Каким образом осуществляется репликация ДНК?

5.  Одинаковы ли молекулы ДНК, входящие в состав гомологичных хромосом? В состав сестринских хроматид? Почему?

6.  Что представляет собой некроз? Апоптоз? В чем заключается сходство и различия некроза и апоптоза?

7.  Каково значение запрограммированной гибели клеток в жизни многоклеточных организмов?

8.  Как вы думаете, почему у подавляющего большинства живых организмов основным хранителем наследственной информации является ДНК, а РНК выполняет лишь вспомогательные функции?

Биология: учеб. для 10-го кл. учреждений общ. сред, образования с рус. яз. обуч. / Н. Д. Лисов [и др.]; под ред. Н. Д. Лисова. — 3-е изд., перераб. — Минск : Народная асвета, 2014. — 270 с.: ил.

Источник: //botana.biz/uchebnik/biologiya/10/by001/p021.html

Клеточный цикл. Репликация ДНК. Митоз

§21. Клеточный цикл. Каким образом осуществляется репликация ДНК

Цепь событий, происходящих во время жизни клетки от деления до деления (или до ее смерти) называется клеточным циклом.;

Клеточный цикл разбивается на два основных периода – интерфаза и митоз.

Интерфаза – период жизни клеток между двумя циклами деления.

Интерфаза также включает в себя несколько периодов (G1, S, G2, G0)

G1 – пресинтетический период.

Период клеточного цикла, наступающий после деления (митоза) клеток. Количество хромосом и содержание ДНК – 2n, 2с. Длительность непостоянна (от нескольких часов до нескольких суток). В этот период в клетке идут интенсивные синтетические процессы (активно синтезируются белки, РНК разных видов, растет объем клетки, идет подготовка к репликации ДНК).

S – синтетический период (период синтеза, репликации ДНК).

Важнейший период в жизни клетки. Клетка готовится к синтезу новых молекул ДНК (репликации, удвоению). Длительность 6-8 часов. Продолжается активный синтез белков, различных видов РНК, особенно рибосомальных. В этот же период происходит удвоение центриолей – важных клеточных органоидов, принимающих участие в формировании веретена деления.

К концу периода репликация ДНК заканчивается, и каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Тем самым количество хромосом не меняется (2n), а количество ДНК удваивается (4c). Блокада S- периода (например, с помощью химических веществ) полностью блокирует весь клеточный цикл.

G2 – постсинтетический период.

Период активной подготовки клетки к делению. Длительность – 2–6 часов.

Количество хромосом и ДНК – (2n, 4с). В этот период продолжается синтез белков, необходимых для формирования веретена деления в митозе.

Активно работают митохондрии, синтезируя большое количество АТФ для энергетического обеспечения митоза. Синтез разных видов РНК ослабевает.

Среди белков, синтезирующихся в этот период цикла, особое место занимают белки микротрубочек (тубулины) и регуляторные белки, запускающие митоз.

G0 – период покоя.

В тканях организмов всегда есть клетки, которые перестали размножаться. Такие клетки получили название – покоящиеся клетки. У многоклеточных организмов большая часть клеток находится именно в фазе G0!

Таким образом – интерфаза, как важная часть жизненного цикла клеток, представляет собой сложнейший процесс, регулируемый множеством как внешних, так и внутренних факторов.

Репликация ДНК в эу- и прокариотических клетках

Репликация – процесс самовоспроизведения молекул нуклеиновых кислот (ДНК или РНК) с целью обеспечения точного копирования генетического, наследственного материала клеток организма и передачу его последующим поколениям.

I. Молекула ДНК в интерфазном ядре находится в спирализованном состоянии и для начала репликации необходимо деспирализовать хроматин и «расплести» двойную спираль ДНК. Двойную цепь ДНК «расплетают» специальные белки-ферменты топоизомеразы и хеликазы.

Топоизомераза раскручивает спираль ДНК и образуется участок – «пузырь», где две соседние цепи ДНК разъединены. На каждом конце такого «пузыря» образуется точка начала репликации – репликативная вилка.

Участок ДНК, где начинается и идет репликация называется – репликон.

II. Теперь на расплетенных нитях «родительской» ДНК начинают синтезироваться «дочерние» нити, подчиняясь закону комплементарности пар нуклеотидов. В настоящее время доказана схема «полуконсервативного» синтеза ДНК. По этой схеме на каждой из расплетенных цепей ДНК достраивается новая цепь.

III. Следующим этапом синтеза ДНК является «проверка» правильности синтеза новой цепи ДНК. Это делают также ферменты ДНК-полимеразыI и III.

IV. Синтез новых цепей ДНК идет одновременно с двух «материнских» цепей антипараллельно, в направлении 5’ —- 3’ конец. По одной нити ДНК, называемой «главной», синтез идет непрерывно.

По другой – антипараллельной, называемой «запаздывающей», синтез новой цепи ДНК идет отдельными фрагментами, каждый из которых запускается своим РНК-праймером. Эти фрагменты получили наименование по имени японского биолога – «фрагменты Оказаки».

По мере синтеза фрагментов они сшиваются специальным ферментом – ДНК-лигазой в непрерывную цепь ДНК.

V – Процесс репликации ДНК надо остановить вовремя! Ферменты ДНК – полимеразы только добавляют в растущую цепь нуклеотиды и проверяют их правильное расположение. Кто же останавливает репликацию?

На конце эукариотических хромосом имеется специальный участок из 100 – 1000 многократно повторяющихся кусочков цепи из шести нуклеотидов (например: у человека: ТТАGGG). Он не несет в себе функции генов и служит сигналом к окончанию репликации и получил наименование – теломер. С каждым циклом репликации и деления теломерный участок уменьшается.

Теломеразы есть в половых клетках и клетках новорожденных. Во взрослом организме в соматических клетках теломераза (а точнее ген, который ее кодирует) неактивна, что является своеобразным ограничителем интенсивности деления клеток и жизни всего организма.

К сожалению, при раковом перерождении клеток теломераза активизируется, что сопровождается бесконтрольным размножением клеток – «бессмертие раковых клеток».

Вместе с процессом репликации ДНК в синтетическом периоде идет интенсивный синтез ядерных белков – гистонов, которые соединяются с вновь синтезируемыми нитями ДНК и формируют нормальную нуклеосомную структуру ДНК.

Теломеры на концах хромосом

Митоз

Митоз – стадия жизненного цикла клеток, в период которого происходит деление «материнской клетки» с образованием двух генетически идентичных «дочерних» клеток.

1) во время митоза происходит строго одинаковое распределение хромосом между дочерними клетками. Это обеспечивает образование генетически идентичных клеток;

2) митоз обеспечивает рост многоклеточного организма;

3) за счет деления клеток происходит регенерация поврежденных органов и тканей (репаративная регенерация) или сохранение структурной целостности клеточных популяций и всего организма (физиологическая регенерация);

4) на митозе основаны все формы бесполого размножения (почкование, спорообразование, вегетативное размножение, деление бактерий и протист).

1) профаза Переход от интерфазы к митозу. Хроматин в ядре, который был в интерфазе деконденсированный, начинает конденсироваться в хорошо видимые хромосомы.

Каждая хромосома редуплицирована и состоит из двух сестринских хроматид.

В каждой из хроматид есть специальный участок – центромер, к которому будут крепиться в дальнейшем микротрубочки веретена. Оболочка ядра начинает фрагментироваться.

2) метафаза Хромосомы, прикрепленные к кинетохорным микротрубочкам беспорядочно двигаются по клетке, постепенно концентрируясь в средней части клетки.

Количество хромосом и количество ДНК в этой фазе митоза – 2n4c. Хромосомы концентрируются в средней части клетки, формируя экваториальную (метафазную) пластинку.

Количество хромосом и ДНК остается пока прежним 2n 4c. Полностью сформировано веретено деления.

3) анафаза Начинается с внезапного разделения хромосом на сестринские хроматиды, которые начинают медленно двигаться к соответствующим полюсам клетки с помощью сократительных сил кинетохорных микротрубочек веретена. Остановить митоз практически невозможно! Анафаза длиться всего несколько минут. В результате в клетке количество хромосом увеличивается вдвое – 4n 4c!!.

4) телофаза Сестринские хроматиды (хромосомы дочерних клеток) подходят к полюсам и отсоединяются от микротрубочек веретена. Вокруг каждой группы хромосом начинает формироваться новая оболочка ядра. Конденсированный хроматин начинает разрыхляться, формируется ядрышко.

5) Веретено деления разрушается и начинается процесс деления цитоплазмы материнской клетки на две части – цитокенез.



Источник: //infopedia.su/10x89a8.html

Репликация и фазы клеточного цикла

§21. Клеточный цикл. Каким образом осуществляется репликация ДНК

Глава 4. Биосинтез нуклеиновых кислот и белков (матричные биосинтезы)123

которая действует в лидирующей цепи) начинаются не в точке расхождения це­ пей, а тогда, когда освободится участок матрицы длиной около 200 нуклеотидов. При этом образуются короткие цепи ДНК, содержащие праймер. По имени пер­ вооткрывателя их называют фрагментами Оказаки.

Затем при участии ДНК-по- лимеразы (3 (еще одна ДНК-полимераза!) удаляется РНК-праймер, и на его месте образуется дезоксирибонуклеотидная последовательность. В результате получают­ ся фрагменты цепи длиной около 200 нуклеотидов (у эукариот), не соединенные между собой.

Соединение этих фрагментов 3',5'-фосфодиэфирной связью осуще­ ствляет еще один фермент репликативного комплекса — ДНК-лигаза.

Расхождение цепей, начавшись в области ориджина, распространяется в обе стороны; таким образом, в каждом ориджине образуются две репликативные вил­ ки, движущиеся в противоположных направлениях.

Репликация начинается одновременно во многих местах молекулы ДНК. Ориджины расположены в молекуле ДНК примерно через каждые 100 000 н. п. Участок ДНК между соседними ориджинами называют репликоном. Каждый репликон реп­ лицируется двумя репликативными комплексами, движущимися навстречу друг дру­ гу (рис. 4.6).

fРепликон
л
_ОриджинОриджин

I

I ______________________________________ 1

Рис. 4.6. Ориджины и репликоны ДНК. Стрелки в репликативных вилках указывают направление их перемещения

Репликация начинается сразу во многих местах длинной молекулы ДНК, в каж­ дом репликоне. Из результатов изучения репликации в экспериментах in vitro сле­ дует, что один репликон реплицируется за 2 ч.

И столько же времени потребуется для репликации молекулы ДНК любой длины, поскольку чем длиннее ДНК, тем больше в ней ориджинов и репликопов. Фактически репликация генома человека in vivo продолжается 6-8 ч. Если бы молекула ДНК длиной в 150 000 000 н. п.

реп­ лицировалась от начала до конца одним репликативным комплексом, то потребо­ валось бы 10 дней.

Митотический клеточный цикл описывает изменения клеток в процессе их раз­ множения (пролиферации). При этом выделяют фазы, которые можно различить и морфологически, и по особенностям биохимических процессов (рис. 4.7, а).

1 2 4Часть I. Строение информационных молекул и матричные биосинтезы
0,5 ч
M4 ч
12 ч G,G 4Неделящаяся
дифференцированная
Sклетка
(G0)
Фазы S H G.Митоз
аб

Рис. 4.7. Синтез ДНК и фазы клеточного цикла:

а — клеточный цикл (указана продолжительность фаз цикла); б — передача информации от поколения к поколению

Зрелые соматические клетки человека диплоидны, т. е. содержат две копии гено­ ма (фазы G1и G0). Во время фазы S происходит репликация ДНК: каждая из ко­ пий генома удваивается, и клетка становится тетраплоидной.

Во время митоза (M) происходит конденсация хроматина и образование хро­ мосом (тетраплоидного набора), а при последующем делении клетки образуются диплоидные дочерние клетки. Во время фазы G1 синтезируются РНК и белки, обеспечивающие рост клетки.

Клетки, подвергшиеся дифференцировке, уже не участвуют в клеточном цикле и могут долго оставаться в таком состоянии (фаза покоя G0). Однако определенные агенты, стимулирующие клеточный цикл (митогенные сигналы), могут вернуть такие клетки в фазу G1и в клеточный цикл. На­ пример, клетки печени в норме находятся в фазе G0.

После удаления части пече­ ни оставшиеся клетки стимулируются митогенами и вступают в клеточный цикл: масса печени увеличивается до нормальной.

В переключении фаз клеточного цикла участвуют белки циклины и циклинзависимые протеинкиназы. Переход каждой фазы цикла в следующую фазу регули­ руется специфическими для данной фазы циклинами и протеинкиназами. При подготовке к очередной фазе количество соответствующего циклина в клетке нарастает, а после завершения фазы резко падает до нуля.

Например, в часы, пред­ шествующие митозу, в клетке нарастает концентрация циклина В. Циклин В со­ единяется с неактивной формой циклин В зависимой протеинкиназы и активиру­ ет ее.

В свою очередь, активная протеинкиназа фосфорилирует и тем самым ак­ тивирует ряд ферментов и других белков, необходимых для митоза (в частности, белки, участвующие в образовании митотического веретена и в расхождении хро­ мосом).

Каждый ориджин и, соответственно, каждый репликон должен сработать один раз за один клеточный цикл.

Полная картина механизма, который регулиру­ ет периодичность репликации ДНК, совпадающую с периодичностью митотичес­ кого цикла, пока остается неизвестной.

Исследование этого вопроса составляет одну из важных задач современной биохимии, поскольку здесь может открыться путь для управления скоростью размножения клеток при заживлении ран или регенерации тканей.

Если молекулу ДНК можно рассматривать как форму записи информации, то репликация ДНК в материнской клетке и последующее распределение копий

Глава 4. Биосинтез нуклеиновых кислот и белков (матричные биосинтезы)1 2 5

поровну между дочерними клетками — это передача информации от поколения к поколению (рис. 4.7, 6).

Путь информации от генотипа к фенотипу

Как мы видели, репликация служит для передачи информации новым поколени­ ям. С другой стороны, информация, записанная в ДНК (в генотипе), обеспечи­ вает образование фенотипических признаков организма, трансформируется в фенотип. Это направление потока информации имеет гораздо более сложную природу и включает два других типа матричных биосинтезов — транскрипцию и трансляцию.

Классическая генетика пользуется такими фенотипическими признаками, как окраска цветка, форма крыльев у дрозофилы, длина шерсти у овец и т. п. Такие признаки не позволяют анализировать механизм трансформации генотипа в фе­ нотип в терминах молекулярных процессов. Ho вот в 1902 г.

английский врач Гаррод опубликовал исследования по алкаптонурии у человека. Для этой болезни ха­ рактерно выделение с мочой значительных количеств гомогентизиновой кисло­ ты, которая, окисляясь кислородом воздуха, образует черный пигмент.

Болезнь врожденная, и ее обычно обнаруживают по появлению черных пятен на пеленках.

Гаррод установил, что алкаптонурия наследуется как рецессивный единичный, не сцепленный с другими признак. Отсюда следовал вывод, что гены контролиру­ ют простые биохимические реакции. Значительно позднее (1958 г.) выяснилась причина накопления гомогентизиновой кислоты: это вещество оказалось проме­ жуточным продуктом распада тирозина (рис. 4.8).

онон
CO2
CH2- C H — COOHCHJ— С — COOH
NH.2О
тирозинл-оксифенилпируват
ОН
Фу мар илацету ксу сная t
C H – C O O Hкислота
ОН
гомогентизиновая
кислота

Рис. 4.8. Образование гомогентизиновой кислоты

Гомогентизиновая кислота у здоровых людей превращается в фумарилацетоуксусную кислоту при действии оксидазы гомогентизиновой кислоты. У больных алкаптонурией этот фермент отсутствует или его активность очень низка, поэто­ му превращения тирозина останавливаются на этой стадии. Теперь можно было

126Часть I. Строение информационных молекул и матричные биосинтезы

заключить, что гены контролируют синтез ферментов, и связь между геном и фе­ нотипическим признаком представить следующим образом:

Ген —> Фермент —* Продукт реакции

Некоторые продукты реакции проявляются как непосредственно видимые фенотипические признаки классического типа, например пигмент цветка.

Одна­ ко первым продуктом гена может быть не обязательно фермент, а любой белок, свойства которого определяют тот или иной фенотипический признак.

Напри­ мер, от зрительного пурпура (родопсина) сетчатки глаза зависит способность вос­ принимать свет, от синтеза фибриллярных белков кератинов зависит образова­ ние шерсти или рогового покрова, и т. д.

В40-50-е годы XX в. это представление о связи между генотипом и феноти­ пом было экспериментально подтверждено на многих ферментах и других белках разных организмов; результаты нашли отражение в афористической формуле: один ген — один белок.

Ho каким образом гены контролируют синтез белков? Можно представить два механизма: а) ген просто включает и выключает синтез белка; б) ген содержит инструкцию о строении белка.

Врешении этого вопроса помогло исследование другой наследственной болез­ ни человека — серповидно-клеточной анемии. Л. Полинг (США) в 1949 г. обнару­ жил, что гемоглобин таких больных отличается от гемоглобина здоровых людей по электрофоретической подвижности.

Как стало ясно позднее, это различие обусловлено заменой 6Glu -* Val в (3-цепи гемоглобина. Отсюда следовал вывод, что геи определяет первичную структуру белков.

При этом информация, записан­ ная с помощью определенного чередования нуклеотидных остатков, переводится

винформацию, записанную чередованием аминокислотных остатков. Это можно сравнить с переводом записи, сделанной азбукой Морзе, на буквенную запись.

ДНК в клетках эукариот сосредоточена главным образом в ядре, а синтез бел­ ков обнаруживается и в частях клетки, не содержащих ДНК. Роль промежуточ­ ного переносчика информации от ДНК к местам синтеза белка выполняют рибо­ нуклеиновые кислоты.

Направление потока информации в клетке от генотипа к фенотипу представляют так: ДНК -* РНК -* белки. Иначе говоря, ДНК служит матрицей для синтеза РНК, а РНК — матрицей для синтеза белков (см. рис. 4.1).

Это положение называют основным постулатом молекулярной биологии.

Биосинтез рнк (транскрипция)

Синтез РНК можно представить следующей схемой:

Д Н К

М Т Ф + /УТФ + тпГТФ + иЦТФ – РНК + (k + I + т + п ) H4P2O7.

Субстратами реакции служат трифосфаты рибонуклеозидов. Реакция идет только в присутствии ДНК, выполняющей роль матрицы. Матрицей служит одна из цепей ДНК, называемая матричной (а также кодирующей, значащей) цепью. Все синтезированные молекулы РНК имеют структуру, комплементарную матри­ це, т. е. одной из цепей ДНК. Поскольку РНК представляет собой одноцепочечную

Источник: //studfile.net/preview/3550271/page:35/

Репликация ДНК

§21. Клеточный цикл. Каким образом осуществляется репликация ДНК

Репликация — это механизм самокопирования и основное свойство наследственного материала, которым выступают молекулы ДНК.

Особенностью ДНК является то, что обычно ее молекулы состоит из двух комплементарных друг другу цепей, образующих двойную спираль.

В процессе репликации цепи материнской молекулы ДНК расходятся, и на каждой строится новая комплементарная цепь. В результате из одной двойной спирали образуется две, идентичные исходной. Т. е.

из одной молекулы ДНК образуются две, идентичные матричной и между собой.

Таким образом, репликация ДНК происходит полуконсервативным способом, когда каждая дочерняя молекула содержит одну материнскую цепь и одну вновь синтезированную.

У эукариот репликация происходит в S-фазе интерфазы клеточного цикла.

Описанный ниже механизм и основные ферменты характерны для подавляющего большинства организмов. Однако бывают исключения, в основном среди бактерий и вирусов.

Расхождение цепей исходной молекулы ДНК обеспечивает фермент геликаза, или хеликаза, который в определенных местах хромосом разрывает водородные связи между азотистыми основаниями ДНК. Хеликазы перемещаются по ДНК с затратой энергии АТФ.

Чтобы цепочки снова не соединились, они удерживаются на расстоянии друг от друга дестабилизирующими белками. Белки выстраиваются в ряд со стороны пентозо-фосфатного остова цепи. В результате образуются зоны репликации, называемые репликационными вилками.

Репликационные вилки образуются не в любых местах ДНК, а только в точках начала репликации, состоящих из определенной последовательности нуклеотидов (около 300 штук). Такие места распознаются специальными белками, после чего образуется так называемый репликационный глаз, в котором расходятся две цепи ДНК.

Из точки начала репликация может идти как в одном, так и в двух направлениях по длине хромосомы. В последнем случае цепи ДНК расходятся вперед и назад, и из одного репликационного глазка образуются две репликационные вилки.

Репликон — единица репликации ДНК, от точки ее начала и до точки ее окончания.

Поскольку в ДНК цепи спирально закручены относительно друг друга, то разделение их хеликазой вызывает появление дополнительных витков перед репликационной вилкой.

Чтобы снять напряжение, молекула ДНК должна была бы проворачиваться вокруг своей оси один раз на каждые 10 пар разошедшихся нуклеодидов, именно столько образуют один виток спирали. В таком случае ДНК бы быстро вращалась с затратой энергии. Но этого не происходит, т.

к. природа нашла более эффективный способ справится с возникающим при репликации напряжением спирали.

Фермент топоизомераза разрывает одну из цепей ДНК. Отсоединенный участок проворачивается на 360° вокруг второй целой цепи и снова соединяется со своей цепью. Этим снимается напряжение, т. е. устраняются супервитки.

Каждая отдельная цепь ДНК старой молекулы используется в качестве матрицы для синтеза новой комплементарной себе цепи. Добавление нуклеотидов к растущей дочерней цепи обеспечивает фермент ДНК-полимераза. Существует несколько разновидностей полимераз.

В репликационной вилке к освободившимся водородным связям цепей согласно принципу комплиментарности присоединяются свободные нуклеотиды, находящиеся в нуклеоплазме. Присоединяющиеся нуклеотиды представляют собой дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (дНТФ), а конкретно дАТФ, дГТФ, дЦТФ, дТТФ.

После образования водородных связей фермент ДНК-полимераза связывает нуклеотид фосфоэфирной связью с последним нуклеотидом синтезируемой дочерней цепи.

При этом отделяется пирофосфат, включающий два остатка фосфорной кислоты, который потом расщепляется на отдельные фосфаты.

Реакция отщепления пирофосфата в результате гидролиза энергетически выгодна, так как связь между первым, который уходит в цепь, и вторым фосфатными остатками богата энергией. Эта энергия используется полимеразой.

Полимераза не только удлиняет растущую цепь, но и способна отсоединять ошибочные нуклеотиды, т. е. обладает корректирующей способностью. Если последний нуклеотид, который должен быть присоединен к новой цепи, не комплементарен матричному, то полимераза его удалит.

ДНК-полимераза может присоединять нуклеотид только к -OH группе, находящейся при 3-м атоме углерода дезоксирибозы. Таким образом цепь синтезируется только со стороны своего 3´-конца.

То есть синтез новой цепи ДНК идет в направлении от 5´- к 3´-концу.

Поскольку в двуцепочечной молекуле ДНК цепи антипараллельны, то процесс синтеза по материнской, или матричной, цепи идет в обратном направлении – от 3´- к 5´-концу.

Поскольку цепи ДНК антипараллельны, а синтез новой цепи возможен только в направлении 5´→3´, то в репликационной вилке дочерние цепи будут синтезироваться в разных направлениях.

На матрице 3´→5´ сборка новой полинуклеотидной последовательности происходит по большей части непрерывно, так как эта цепь синтезируется в направлении 5´→3´. Антипараллельная матрица характеризуется 5´→3´ направлением, поэтому синтез дочерней цепи по ходу движения вилки здесь не возможен. Здесь он был бы 3´→5´, но ДНК-полимера не может присоединять к 5´-концу.

Поэтому синтез на матрице 5´→3´ выполняется небольшими участками — фрагментами Оказаки (названы в честь открывшего их ученого). Каждый фрагмент синтезируется в обратном ходу образования вилки направлении, что обеспечивает соблюдение правила сборки от 5´- к 3´-концу.

Другим «недостатком» полимеразы является то, что она не может сама начать синтез участка дочерней цепи. Причина этого кроется в том, что ей необходим -OH-конец нуклеотида, уже соединенного с цепью.

Поэтому необходима затравка, или праймер. Им выступает короткая молекула РНК, синтезируемые ферментом РНК-праймазой и спаренная с матричной цепью ДНК. Синтез каждого участка Оказаки начинается со своей РНК-затравки.

Та цепь, которая синтезируется непрерывно, обычно имеет один праймер.

После удаления праймеров и застраивания брешей ДНК-полимеразой отдельные участки дочерней цепи ДНК сшиваются между собой ферментом ДНК-лигазой.

Непрерывная сборка идет быстрее, чем фрагментарная. Поэтому одна из дочерних цепей ДНК называется лидирующей, или ведущей, вторая — запаздывающей, или отстающей.

У прокариот репликация протекает быстрее: примерно 1000 нуклеотидов в секунду. В то время как у эукариот только около 100 нуклеотидов. Количество нуклеотидов в каждом фрагменте Оказаки у эукариот составляет примерно до 200, у прокариот — до 2000.

У прокариот кольцевые молекулы ДНК представляют собой один репликон. У эукариот каждая хромосома может содержать множество репликонов. Поэтому синтез начинается в нескольких точках, одновременно или нет.

Ферменты и другие белки репликации действуют совместно, образуя комплекс и двигаясь по ДНК. Всего в процессе участвует около 20 разных белков, здесь были перечислены лишь основные.

plustilino © 2019. All Rights Reserved

Источник: //biology.su/molecular/replication

Жизненный цикл клетки . урок. Биология 10 Класс

§21. Клеточный цикл. Каким образом осуществляется репликация ДНК

Тема: Размножение и индивидуальное развитие организмов

Урок: Жизненный цикл клетки

Согласно клеточной теории, новые клетки возникают только путем деления предыдущих материнских клеток. Хромосомы, в которых содержатся молекулы ДНК, играют важную роль в процессах клеточного деления, поскольку обеспечивают передачу генетической информации от одного поколения к другому.

Поэтому очень важно, чтобы дочерние клетки получили одинаковое количество генетического материала, и вполне естественно, что перед делением клетки происходит удвоение генетического материала, то есть молекулы ДНК (рис. 1).

Что же такое клеточный цикл? Жизненный цикл клетки – последовательность событий, происходящих от момента образования данной клетки до ее деления на дочерние клетки. Согласно другому определению, клеточный цикл – жизнь клетки от момента ее появления в результате деления материнской клетки и до ее собственного деления или гибели.

В течение клеточного цикла клетка растет и видоизменяется так, чтобы успешно выполнять свои функции в многоклеточном организме. Этот процесс носит название дифференцировки. Затем клетка успешно выполняет свои функции в течение определенного промежутка времени, после чего приступает к делению.

Понятно, что все клетки многоклеточного организма не могут делиться бесконечно, иначе все существа, в том числе и человек, были бы бессмертными.

Рис. 1. Фрагмент молекулы ДНК

Этого не происходит, потому что в ДНК имеются «гены смерти», которые активируются при определенных условиях. Они синтезируют определенные белки-ферменты, разрушающие структуры клетки, её органеллы. В результате, клетка сжимается и погибает.

Такая запрограммированная клеточная смерть носит название апоптоза. Но в период от момента появления клетки и до апоптоза, клетка проходит множество делений.

Клеточный цикл состоит из 3-х главных стадий:

1. Интерфаза – период интенсивного роста и биосинтеза определенных веществ.

2. Митоз, или кариокинез (деление ядра).

3. Цитокинез (деление цитоплазмы).

Давайте более подробно охарактеризуем стадии клеточного цикла. Итак, первая – это интерфаза. Интерфаза – наиболее продолжительная фаза, период интенсивного синтеза и роста. В клетке синтезируется много веществ, необходимых для ее роста и осуществления всех свойственных ей функций. Во время интерфазы происходит репликация ДНК.

Митоз – процесс деления ядра, при котором хроматиды отделяются друг от друга и перераспределяются в виде хромосом между дочерними клетками.

Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы между двумя дочерними клетками. Обычно под названием митоз цитологии объединяют стадию 2 и 3, то есть деление клетки (кариокинез), и деление цитоплазмы (цитокинез).

Давайте более подробно охарактеризуем интерфазу (рис. 2). Интерфаза состоит из 3-х периодов: G1, S и G2. Первый период, пресинтетический (G1) – это фаза интенсивного роста клетки.

Рис. 2. Основные стадии жизненного цикла клетки.

Здесь происходит синтез определенных веществ, это наиболее продолжительная фаза, которая следует за делением клеток. В этой фазе происходит накопление веществ и энергии, необходимой для последующего периода, то есть для удвоения ДНК.

Согласно современным представлениям, в периоде G1 синтезируются вещества, которые ингибируют либо стимулируют следующий период клеточного цикла, а именно синтетический период.

Синтетический период (S), обычно длится от 6 до 10 часов, в отличие от пресинтетического периода, который может длиться до нескольких суток и включает удвоение ДНК, а также синтез белков, например белков гистонов, которые могут формировать хромосомы. К концу синтетического периода, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных друг с другом центромером. В этот же период центриоли удваиваются.

Постсинтетический период (G2), наступает сразу же после удвоения хромосом. Он длится от 2-х до 5-ти часов.

В этот же период накапливается энергия, необходимая для дальнейшего процесса деления клетки, то есть непосредственно для митоза.

В этот период происходит деление митохондрий и хлоропластов, а также синтезируются белки, которые впоследствии будут образовывать микротрубочки. Микротрубочки, как вы знаете, образуют нить веретена деления, и теперь клетка готова к митозу.

Прежде чем перейти к описанию способов деления клетки, рассмотрим процесс удвоения ДНК, который приводит к образованию двух хроматид. Этот процесс происходит в синтетическом периоде. Удвоение молекулы ДНК называют репликацией или редупликацией (рис. 3).

Рис. 3. Процесс репликации (редупликации) ДНК (синтетический период интерфазы). Фермент хеликаза (зеленый) расплетает двойную спираль ДНК, а ДНК-полимеразы (голубой и оранжевый) достраивают комплементарные нуклеотиды.

Во время репликации часть молекулы материнской ДНК расплетается на две нити с помощью специального фермента – хеликазы. Причем это достигается разрывом водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями (А-Т и Г-Ц). Далее к каждому нуклеотиду разошедшихся нитей ДНК фермент ДНК полимеразы подстраивает комплементарный ему нуклеотид.

Так образуются две двухцепочечные молекулы ДНК, в состав каждой из которой входит одна цепочка материнской молекулы и одна новая дочерняя цепочка. Эти две молекулы ДНК абсолютно идентичны.

Расплести для репликации всю большую молекулу ДНК одновременно невозможно. Поэтому репликация начинается в отдельных участках молекулы ДНК, образуются короткие фрагменты, которые затем сшиваются в длинную нить при помощи определенных ферментов.

Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов, таких как температура, наличие кислорода, наличие питательных веществ. Например, бактериальные клетки в благоприятных условиях делятся каждые 20 минут, клетки эпителия кишечника каждые 8–10 часов, а клетки кончиков корней лука делятся каждые 20 часов. А некоторые клетки нервной системы не делятся никогда.

Возникновение клеточной теории

В XVII веке английский врач Роберт Гук (рис. 4), используя самодельный световой микроскоп, увидел, что пробка и другие растительные ткани состоят из маленьких ячеек, разделенных перегородками. Он их назвал клетками.

Рис. 4. Роберт Гук

В 1738 году немецкий ботаник Маттиас Шлейден (рис. 5) пришел к выводу, что растительные ткани состоят из клеток. Ровно через год зоолог Теодор Шванн (рис. 5) пришел к такому же выводу, но только относительно тканей животных.

Рис. 5. Маттиас Шлейден (слева) Теодор Шванн (справа)

Он заключил, что животные ткани, так же как и растительные, состоят из клеток и что клетки являются основой жизни. На основании клеточных данных ученые сформулировали клеточную теорию.

Рис. 6. Рудольф Вирхов

Через 20 лет Рудольф Вирхов (рис. 6) расширил клеточную теорию и пришел к заключению, что клетки могут появляться из других клеток.

Он писал: «Где существует клетка, там должна быть и предшествующая клетка, точно так, как животные происходят только от животного, а растения – только от растения… Над всеми живыми формами, будь то организмы животных или растений, или их составные части, господствует вечный закон непрерывного развития».

Строение хромосом

Как вы знаете, хромосомы играют ключевую роль в клеточном делении, поскольку передают генетическую информацию от одного поколения к другому. Хромосомы состоят из молекулы ДНК, связанной с белками гистонами. Также в состав рибосом входит небольшое количество РНК.

В делящихся клетках хромосомы представлены в виде длинных тонких нитей, равномерно распределенных по всему объему ядра.

Отдельные хромосомы не различимы, но их хромосомный материал окрашивается основными красителями и называется хроматином. Перед делением клетки хромосомы (рис. 7) утолщаются и укорачиваются, что позволяет их хорошо видеть в световой микроскоп.

Рис. 7. Хромосомы в профазе 1 мейоза

В диспергированном, то есть растянутом состоянии, хромосомы участвуют во всех процессах биосинтеза или регулируют процессы биосинтеза, а во время клеточного деления эта их функция приостанавливается.

При всех формах клеточного деления ДНК каждой хромосомы реплицируется, так что образуются две идентичные, двойные полинуклеотидные цепи ДНК.

Рис. 8. Строение хромосомы

Эти цепи окружаются белковой оболочкой и в начале клеточного деления имеют вид идентичных нитей, лежащих бок о бок. Каждая нить носит название хроматиды и соединена со второй нитью неокрашивающимся участком, который носит название центромеры (рис. 8).

Домашнее задание

1. Что такое клеточный цикл? Из каких стадий он состоит?

2. Что происходит с клеткой во время интерфазы? Из каких этапов состоит интерфаза?

3. Что такое репликация? Каково её биологическое значение? Когда она происходит? Какие вещества в ней участвуют?

4. Как зародилась клеточная теория? Назовите имена ученых, которые участвовали в её становлении.

5. Что такое хромосома? Какова роль хромосом в клеточном делении?

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

1. Техническая и гуманитарная литература (Источник).

2. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

3. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

4. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

5. Интернет-портал Schooltube (Источник).

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П. В. Ижевский, О. А. Корнилова, Т. Е. Лощилина и др. – 2-е изд., переработанное. – Вентана-Граф, 2010. – 224 стр.

3. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 11-е изд., стереотип. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с.

4. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. – 5-е изд., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

5. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – Дрофа, 2010. – 384 с.

Источник: //interneturok.ru/lesson/biology/10-klass/razmnozhenie-i-individualnoe-razvitie-organizmov/zhiznennyy-tsikl-kletki

Мед-Центр Здоровье
Добавить комментарий